O Pacífico Norte Tropical Oriental (ETNP) é uma zona de oxigênio mínimo (OMZ) grande, persistente e intensificada que representa quase metade da área total das OMZs globais. Dentro do núcleo da OMZ (∼350–700 m de profundidade), o oxigênio dissolvido está tipicamente próximo ou abaixo do limite de detecção analítica de sensores modernos (∼10 nM). Gradientes acentuados de oxigênio acima e abaixo do núcleo da OMZ levam à estruturação vertical de comunidades microbianas que também variam entre frações de tamanho associadas a partículas (PA) e de vida livre (FL). Aqui, usamos sequenciamento de amplicon 16S (iTags) para analisar a diversidade e distribuição de populações procarióticas entre frações de tamanho FL e PA e entre a gama de condições redox ambientais. As condições hidrográficas em nossa área de estudo foram distintas daquelas relatadas anteriormente na ETNP e outras OMZs, como a ETSP. Concentrações de traços de oxigênio (∼0,35 μM) estavam presentes em todo o núcleo da OMZ em nosso local de amostragem. Consequentemente, os acúmulos de nitrito tipicamente relatados para núcleos da OMZ estavam ausentes, assim como as sequências de bactérias anammox (gênero Brocadiales).CandidatoScalindua), comumente encontrados em limites óxico-anóxicos em outros sistemas. No entanto, as distribuições de bactérias oxidantes de amônia (AOB) e arqueas (AOA) e as taxas máximas de assimilação autotrófica de carbono (1,4 μM C d-1) coincidiu com um máximo pronunciado de concentração de amônio próximo ao topo do núcleo da OMZ. Além disso, membros do gêneroNitrospina, um clado bacteriano oxidante de nitrito (NOB) dominante estava presente, sugerindo que tanto a oxidação de amônia quanto de nitrito ocorrem em concentrações de traços de oxigênio. A análise do teste de similaridade (ANOSIM) e da Escala Dimensional Não Métrica (nMDS) revelou que as representações filogenéticas bacterianas e arqueanas foram significativamente diferentes entre as frações de tamanho. Com base nos perfis ANOSIM e iTag, a composição das assembleias de PA foi menos influenciada pelo regime biogeoquímico predominante dependente da profundidade do que a fração FL. Com base na presença de AOA, NOB e traços de oxigênio no núcleo da OMZ, sugerimos que a nitrificação é um processo ativo no ciclo do nitrogênio desta região da OMZ do ETNP.
Introdução
Em resposta às alterações climáticas em curso e às atividades humanas localizadas, as concentrações de oxigénio dissolvido têm vindo a diminuir no oceano aberto e nos sistemas marinhos costeiros (Breitburg e outros, 2018). A perda estimada de oxigênio do oceano aberto durante os últimos 60 anos excede 2% (Schmidtko e outros, 2017), criando preocupações sobre as consequências da expansão da zona com escassez de oxigênio (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009). As ZMOs em oceano aberto se formam quando a alta produção primária superficial alimenta a demanda biológica de oxigênio em águas subterrâneas, excedendo as taxas de ventilação física em profundidade. As concentrações de oxigênio nas colunas de água das ZMOs podem apresentar gradientes acentuados (oxiclina) acima e abaixo do núcleo pobre em oxigênio, criando camadas hipóxicas (tipicamente entre 2 e ∼90 μM), subóxicas (<2 μM) e anóxicas (abaixo do limite de detecção (∼10 nM) de dimensões variadas.Bertagnolli e Stewart, 2018). Os gradientes de oxigênio levam à estruturação vertical das comunidades de metazoários e microbianos e aos processos biogeoquímicos ao longo dessas extensas oxiclinas (Belmar e outros, 2011).
Algumas das maiores taxas de perda de nitrogênio foram registradas nas ZOMs do Pacífico Norte Tropical Oriental (ETNP) e do Pacífico Sul (ETSP) (Callbeck e outros, 2017;Penn e outros, 2019), a Bacia do Cariaco permanentemente estratificada (Montes e outros, 2013), o Mar Arábico (Ward e outros, 2009), e a OMZ do sistema de ressurgência de Benguela (Kuypers e outros, 2005). Nestes sistemas, os processos microbianos de desnitrificação canônica (redução heterotrófica de nitrato em intermediários de nitrogênio e frequentemente em gás dinitrogênio) e anammox (oxidação anaeróbica de amônio) levam a perdas de nitrogênio que podem potencialmente limitar a produção primária (Ward e outros, 2007). Além disso, estima-se que as emissões oceânicas de óxido nitroso (um potente gás com efeito de estufa) provenientes da desnitrificação microbiana que ocorre nas ZOM sejam responsáveis por pelo menos um terço das emissões globais de óxido nitroso natural (Naqvi e outros, 2010).
A OMZ ETNP é uma zona mínima de oxigênio grande, persistente e intensificada que representa quase metade da área total das OMZs globais, está localizada entre 0–25°N de latitude e 75 e 180°W de longitude (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko e outros, 2017). Devido à sua importância ecológica, a biogeoquímica e a diversidade microbiana de diferentes regiões de ETNP OMZ têm sido estudadas intensivamente (por exemplo,Beman e Carolan, 2013;Duret e outros, 2015;Ganesh e outros, 2015;Chronopoulou e outros, 2017;Pacote e outros, 2015;Peng e outros, 2015). Estudos anteriores relatam que o oxigênio dissolvido neste núcleo OMZ (∼250–750 m de profundidade) está tipicamente próximo ou abaixo dos limites de detecção analítica (∼10 nM) (Tiano e outros, 2014;Garcia-Robledo e outros, 2017). No entanto, ao longo da margem norte da OMZ do ETNP (localização do estudo ∼22°N), as concentrações de oxigênio a 500 m podem atingir médias anuais entre 10 e 20 μM (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009; Dados do Atlas Oceânico Mundial 2013)1Durante a campanha de campo aqui relatada, medimos o oxigênio no núcleo da Zona de Manejo Único (OMZ) em concentrações suficientes (0,35 μM) para sustentar processos microbianos aeróbicos, como a oxidação de amônio e nitrito, e inibir parcialmente importantes processos microbianos anaeróbicos. Processos microbianos aeróbicos já foram detectados anteriormente em camadas aparentemente subóxicas ou anóxicas da Zona de Manejo Único do ETNP (Peng e outros, 2015;Garcia-Robledo e outros, 2017;Penn e outros, 2019). Entretanto, os fatores que controlam a distribuição e as atividades de grupos funcionais específicos de microrganismos em OMZs ainda não são totalmente compreendidos.
A presença de nitrificadores onde o oxigênio é indetectável em uma OMZ pode ser explicada por mudanças recentes na posição vertical da oxiclina devido à ventilação vertical de oxigênio episódica, o que pode levar a níveis efêmeros de traços de oxigênio dentro dos núcleos da OMZ (Muller-Karger e outros, 2001;Ulloa e outros, 2012;Garcia-Robledo e outros, 2017). Tais condições transitórias podem ser exploradas por populações aeróbicas ou microaerofílicas, incluindo nitrificadores. Além disso, partículas que afundam do epipelágico (células agregadas, pelotas fecais e materiais orgânicos complexos) podem conter traços de oxigênio (Ganesh e outros, 2014). Assim, oxigênio e micróbios aeróbicos podem ser transportados para águas que de outra forma seriam anóxicas, permitindo temporariamente que o metabolismo aeróbico ocorra em associação com partículas. As partículas são conhecidas por serem pontos críticos do ciclo biogeoquímico microbiano (Simon e outros, 2002;Ganesh e outros, 2014) e pode suportar processos microbianos anaeróbicos ou aeróbicos contrastantes que não são observados no estado de vida livre (Alldredge e Cohen, 1987;Wright e outros, 2012;Suter e outros, 2018).
No presente estudo, investigamos comunidades procarióticas que ocupam a margem norte da OMZ do ETNP e fatores ambientais que provavelmente influenciam suas distribuições verticais usando sequenciamento de amplicon 16S (iTags) acoplado a estatísticas multivariadas. Examinamos duas frações de tamanho: a fração de vida livre (0,2-2,7 μm) e a fração associada a partículas (> 2,7 μm, capturando partículas e células de protistão) em múltiplas profundidades ao longo da oxiclina que correspondem a distintas condições redox.
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Horário da publicação: 05/07/2024