O Pacífico Norte Tropical Oriental (PNTO) é uma zona de mínimo de oxigênio (ZMO) extensa, persistente e em intensificação, que representa quase metade da área total das ZMOs globais. No núcleo da ZMO (∼350–700 m de profundidade), o oxigênio dissolvido geralmente se encontra próximo ou abaixo do limite de detecção analítica dos sensores modernos (∼10 nM). Gradientes acentuados de oxigênio acima e abaixo do núcleo da ZMO levam à estruturação vertical das comunidades microbianas, que também variam entre frações de tamanho associadas a partículas (AP) e de vida livre (VL). Neste estudo, utilizamos o sequenciamento de amplicons 16S (iTags) para analisar a diversidade e a distribuição de populações procarióticas entre as frações de tamanho VL e AP e em toda a gama de condições redox ambientais. As condições hidrográficas em nossa área de estudo foram distintas daquelas relatadas anteriormente no PNTO e em outras ZMOs, como o Pacífico Sul Tropical Oriental (PSTO). Concentrações residuais de oxigênio (∼0,35 μM) estavam presentes em todo o núcleo da ZMO em nosso local de amostragem. Consequentemente, os acúmulos de nitrito tipicamente relatados para núcleos de OMZ estavam ausentes, assim como as sequências de bactérias anammox (gênero Brocadiales).CandidatoScalindua), que são comumente encontradas em limites óxicos-anóxicos em outros sistemas. No entanto, as distribuições de bactérias oxidantes de amônia (AOB) e arqueas (AOA) e as taxas máximas de assimilação autotrófica de carbono (1,4 μM C d–1) coincidiu com um máximo pronunciado de concentração de amônio próximo ao topo do núcleo da OMZ. Além disso, membros do gêneroNitrospinaA presença de um clado bacteriano oxidante de nitrito (NOB) dominante sugere que tanto a oxidação de amônia quanto a de nitrito ocorrem em concentrações residuais de oxigênio. A análise de similaridade (ANOSIM) e o escalonamento dimensional não métrico (nMDS) revelaram que as representações filogenéticas bacterianas e arqueanas diferiram significativamente entre as frações de tamanho. Com base nos perfis de ANOSIM e iTag, a composição das assembleias de PA foi menos influenciada pelo regime biogeoquímico predominante dependente da profundidade do que a fração FL. Considerando a presença de AOA, NOB e traços de oxigênio no núcleo da OMZ, sugerimos que a nitrificação é um processo ativo no ciclo do nitrogênio nesta região da OMZ do ETNP.
Introdução
Em resposta às mudanças climáticas em curso e às atividades humanas localizadas, as concentrações de oxigênio dissolvido têm diminuído no oceano aberto e nos sistemas marinhos costeiros (Breitburg e outros, 2018A perda estimada de oxigênio do oceano aberto nos últimos 60 anos ultrapassa 2% (Schmidtko et al., 2017), gerando preocupações sobre as consequências da expansão da zona com baixo teor de oxigênio (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009As Zonas de Mínimo de Oxigênio (ZMOs) em mar aberto se formam quando a alta produção primária na superfície alimenta a demanda biológica de oxigênio nas águas subsuperficiais, excedendo as taxas de ventilação física em profundidade. As concentrações de oxigênio nas colunas de água das ZMOs podem apresentar gradientes acentuados (oxiclina) acima e abaixo do núcleo com baixo teor de oxigênio, criando camadas hipóxicas (tipicamente entre 2 e ∼90 μM), subóxicas (<2 μM) e anóxicas (abaixo do limite de detecção (∼10 nM)) de dimensões variáveis.Bertagnolli e Stewart, 2018Os gradientes de oxigênio levam à estruturação vertical das comunidades metazoárias e microbianas e aos processos biogeoquímicos ao longo dessas extensas oxiclinas (Belmar e outros, 2011).
Algumas das maiores taxas de perda de nitrogênio foram registradas nas Zonas de Mínimo de Oxigênio (ZMO) do Pacífico Norte Tropical Oriental (PNTO) e do Pacífico Sul (PSTO) (Callbeck e outros, 2017;Penn et al., 2019), a bacia permanentemente estratificada de Cariaco (Montes e outros, 2013), o Mar Arábico (Ward e outros, 2009), e a ZOM do sistema de ressurgência de Benguela (Kuypers e outros, 2005Nesses sistemas, os processos microbianos de desnitrificação canônica (redução heterotrófica de nitrato a intermediários de nitrogênio e, frequentemente, a gás dinitrogênio) e anammox (oxidação anaeróbica de amônio) levam a perdas de nitrogênio que podem potencialmente limitar a produção primária (Ward e outros, 2007Além disso, estima-se que as emissões oceânicas de óxido nitroso (um potente gás de efeito estufa) provenientes da desnitrificação microbiana que ocorre nas ZOMs sejam responsáveis por pelo menos um terço das emissões globais de óxido nitroso natural (Naqvi et al., 2010).
A OMZ do Pacífico Tropical Leste (ETNP OMZ) é uma zona de mínimo de oxigênio extensa, persistente e em intensificação, que representa quase metade da área total das OMZs globais, e está localizada entre 0–25°N de latitude e 75 e 180°W de longitude (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko et al., 2017Devido à sua importância ecológica, a biogeoquímica e a diversidade microbiana de diferentes regiões da OMZ do ETNP têm sido estudadas intensivamente (por exemplo,Beman e Carolan, 2013;Duret e outros, 2015;Ganesh e outros, 2015;Chronopoulou et al., 2017;Pack et al., 2015;Peng et al., 2015Estudos anteriores relatam que o oxigênio dissolvido neste núcleo da OMZ (profundidade de ∼250–750 m) está tipicamente próximo ou abaixo dos limites de detecção analítica (∼10 nM) (Tiano e outros, 2014;Garcia-Robledo et al., 2017). No entanto, ao longo da margem norte da OMZ do ETNP (local de estudo a ∼22°N), as concentrações de oxigênio a 500 m podem atingir médias anuais entre 10 e 20 μM (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009(Dados do Atlas Mundial dos Oceanos de 2013)1Durante a campanha de campo relatada neste estudo, medimos oxigênio no núcleo da OMZ em concentrações suficientes (0,35 μM) para sustentar processos microbianos aeróbicos, como a oxidação de amônio e nitrito, e inibir parcialmente importantes processos microbianos anaeróbicos. Processos microbianos aeróbicos já foram detectados anteriormente em camadas aparentemente subóxicas ou anóxicas da OMZ do ETNP (Peng et al., 2015;Garcia-Robledo et al., 2017;Penn et al., 2019No entanto, os fatores que controlam a distribuição e as atividades de grupos funcionais específicos de microrganismos em ZOMs ainda não são totalmente compreendidos.
A presença de bactérias nitrificantes onde o oxigênio é indetectável em uma OMZ pode ser explicada por mudanças recentes na posição vertical da oxiclina devido à ventilação vertical episódica de oxigênio, o que pode levar a níveis residuais efêmeros de oxigênio nos núcleos da OMZ (Muller-Karger e outros, 2001;Ulloa et al., 2012;Garcia-Robledo et al., 2017Essas condições transitórias podem ser exploradas por populações aeróbicas ou microaerófilas, incluindo nitrificantes. Além disso, partículas em sedimentação da zona epipelágica (células agregadas, pelotas fecais e materiais orgânicos complexos) podem conter níveis residuais de oxigênio (Ganesh e outros, 2014Assim, o oxigênio e os micróbios aeróbicos podem ser transportados para águas que, de outra forma, seriam anóxicas, permitindo temporariamente que o metabolismo aeróbico ocorra em associação com partículas. Sabe-se que as partículas são pontos de concentração do ciclo biogeoquímico microbiano (Simon e outros, 2002;Ganesh e outros, 2014) e podem suportar processos microbianos anaeróbicos ou aeróbicos contrastantes que não são observados no estado de vida livre (Alldredge e Cohen, 1987;Wright e outros, 2012;Suter e outros, 2018).
No presente estudo, investigamos as comunidades procarióticas que ocupam a margem norte da OMZ do ETNP e os fatores ambientais que provavelmente influenciam suas distribuições verticais, utilizando sequenciamento de amplicons 16S (iTags) acoplado a estatísticas multivariadas. Examinamos duas frações de tamanho: a fração de vida livre (0,2–2,7 μm) e a fração associada a partículas (>2,7 μm, que engloba tanto partículas quanto células de protistas) em múltiplas profundidades ao longo da oxiclina, que correspondem a distintas condições redox.
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Data da publicação: 05/07/2024